Obecnie Teoria endosymbiozy to temat, który zyskał duże znaczenie w społeczeństwie. Jest to temat, który wzbudził zainteresowanie i debatę w różnych sektorach, ponieważ jego wpływ był odczuwalny w różnych sferach życia codziennego. Od Teoria endosymbiozy ludzie z różnych dziedzin wyrazili swoje opinie i starali się dokładnie zrozumieć różne niuanse, które obejmuje. W tym artykule szczegółowo zbadamy Teoria endosymbiozy, analizując jego różne aspekty i wpływ, jaki ma obecnie. Poprzez szczegółowe i rygorystyczne podejście staramy się zapewnić kompleksowy obraz Teoria endosymbiozy i jego znaczenia we współczesnym społeczeństwie.
Wyraz pochodzi z greki: ἔνδον (endon) oznacza „wewnątrz”, σύν (syn) – „razem”, βίωσις (biosis) zaś – „życie”. Teorię tę zaprezentował po raz pierwszy rosyjski botanik Konstantin Mierieżkowski w 1905. Mierieżkowski zapoznał się z pracą innego botanika Andreasa Schimpera, który zaobserwował w 1883 podział chloroplastu w roślinie zielonej, podział znacznie przypominający ten spotykany u wolno żyjących sinic. Naukowiec ten zaproponował wstępnie w formie przypisu, że rośliny zielone powstały na skutek symbiozy dwóch organizmów.
W latach 20. XX wieku Ivan Wallin(inne języki) rozszerzył ten pomysł endosymbiotycznego pochodzenia na mitochondria. Teorie te początkowo odrzucano bądź ignorowano. Dokładniejsze badania porównawcze pomiędzy sinicami i chloroplastami z użyciem mikroskopii elektronowej (jak choćby prace Hansa Risa(inne języki)) łączyły się w całość z odkryciem, że plastydy i mitochondria posiadają swe własne DNA (na tym etapie rozpoznane jako materiał dziedziczny organizmów), doprowadziły one do przywrócenia hipotezy w latach sześćdziesiątych.
Teoria endosymbiozy posunęła się do przodu i została poparta argumentami natury mikrobiologicznej w pracy Lynn Margulis z 1967, noszącej tytuł The Origin of Mitosing Eukaryotic Cells („Powstanie dzielących się mitotycznie komórek eukariotycznych”). W jej pracy z 1981 Symbiosis in Cell Evolution („Symbioza w ewolucji komórek”) argumentowała, że komórki eukariotyczne powstały ze zbiorowisk wpływających na siebie wzajemnie jednostek, wliczając w to endosymbiotyczne krętki, które rozwinęły się w eukariotyczne witki i rzęski. Ten ostatni pomysł nie zdobył sobie znacznej akceptacji, ponieważ wić nie posiada DNA ani nie wykazuje podobieństw ultrastrukturalnych z bakteriami czy archeonami. Zgodnie z pracą L. Margulis i D. Sagana(inne języki) „życie nie przejęło globu poprzez walkę, ale przez tworzenie powiązań”, choćby przez współpracę. Rozważano także możliwość endosymbiotycznego pochodzenia peroksysomów, choć nie mają one DNA. Christian de Duve zaproponował, że mogą one być pierwszymi endosymbiontami, pozwalającymi komórkom wytrzymywać wzrastające ilości tlenu w ziemskiej atmosferze. Obecnie wydają się jednak tworzonymi de novo, niezgodnie z pomysłem ich symbiotycznego rodowodu. Choćby praca Gabaldón i współpracowników z 2006 podaje dowody przeciwko endosymbiotycznemu pochodzeniu peroksysomów, zamiast tego sugerując ich wyewoluowanie z siateczki śródplazmatycznej. Kolejnym organellum o pochodzeniu endosymbiotycznym jest nitroplast stwierdzony u haptofita Braarudosphaera bigelowii. Pochodzi on od diazotroficznej sinicy, a początkowo układ ten uważano za zwykłą symbiozę.
Panuje pogląd, że przez tysiąclecia część DNA endosymbiontów została przetransportowana do jądra komórki ich gospodarza podczas ewolucyjnego przejścia od symbiotycznej wspólnoty organizmów do komórki eukariotycznej (seryjna endosymbioza).
Od symbiontów do organelli
Keeling i Archibald opisują zwykłe kryterium różnicujące organella od endosymbiontów: zredukowany rozmiar genomu. W trakcie ewolucji endosymbiontów do organelli większość z ich genów przeniosła się do genomu gospodarza. Jego komórka i organellum musiały więc wykształcić mechanizm transportujący produkty białkowe potrzebne w organellum, jednakże produkowane teraz w innych częściach komórki gospodarza. Jednakże podnosząc przykład słodkowodnej ameby Paulinella chromatophora, zawierającej chromatofory uważane za powstałe z sinic, wymienieni autorzy stwierdzają, że nie jest to jedyne możliwe kryterium. Inne polega na przejęciu przez gospodarza kontroli nad regulacją podziału dawnego symbionta, na utrzymywaniu jego synchronizacji z własnym podziałem komórkowym. Nowack i współpracownicy zsekwencjonowali geny chromatoforu o długości 1,02 Mb i znaleźli tylko 867 białek kodowanych przez te fotosyntezujące komórki. Porównania z ich najbliższymi wolno żyjącymi krewnymi, sinicami z rodzaju Synechococcus(inne języki) o genomie długości 3 Mb zawierającym 3300 genów, ujawniły drastyczne skrócenie genomu chromatoforów. Te ostatnie dysponowały genami związanymi z fotosyntezą. Brakowało natomiast genów odpowiedzialnych za inne funkcje anaboliczne. Oznacza to znaczny stopień zależności wzrostu i przeżycia w ogóle endosymbiontów od swych gospodarzy. Chromatofory okazały się wobec tego niefunkcjonalne w obliczu celów specyficznych dla organelli w porównaniu z mitochondriami czy plastydami. Ta różnica mogła pobudzać wczesną ewolucję organelli fotosyntetycznych.
Dowody
Za powstaniem mitochondriów i plastydów z bakterii przemawiają następujące argumenty:
nowe mitochondria i plastydy tworzą się wyłącznie w procesie przypominającym podział
w przypadku niektórych glonów, jak Euglena, plastydy można zniszczyć (np. użyciem pewnych środków chemicznych lub wydłużonym brakiem światła) bez wytworzenia jakichkolwiek innych szkód komórce. W takim wypadku plastydy nie zregenerują się. Świadczy to o tym, że ich regeneracja polegać musi na pozakomórkowym źródle, jak podział komórkowy czy endosymbioza
organella te otacza podwójna błona biologiczna, przy czym jej błona wewnętrzna różni się składem od innych błon komórki eukariotycznej
mitochondria i plastydy posiadają DNA różniące się od DNA jądrowego, przypominające natomiast DNA spotykane u bakterii, zarówno rozmiarami, jak i kolistym kształtem
analiza sekwencji DNA i filogenetyka sugerują, że DNA jądrowe prawdopodobnie obejmuje również geny pochodzące z plastydów
rybosomy tych organelli przypominają rybosomy bakteryjne (70S)
wiele cech struktury wewnętrznej i biochemii plastydów, jak na przykład obecność tylakoidów, a zwłaszcza chlorofilu, przypomina te spotykane u sinic. Badania filogenetyczne obejmujące genomy plastydów, bakterii i eukariotów również wskazują na bliskość plastydów i sinic
mitochondria posiadają kilka enzymów i systemów transportu podobnych do bakteryjnych
niektóre białka kodowane przez materiał genetyczny jądrowy są transportowane do organelli, a zarówno mitochondria, jak i plastydy posiadają jak na bakterie małe genomy. wiąże się to z wzrastającą zależnością od eukariotycznego gospodarza po wejściu w endosymbiozę. Większość genów genomów organelli została przez nie utracona albo przeniesiona do jądra. Większość genów potrzebnych mitochondriom czy plastydom znajduje się obecnie w jądrze komórkowym. Wiele z nich pochodzi właśnie z bakteryjnego endosymbionta
plastydy spotyka się wśród bardzo różnych grup protistów, z których część wykazuje bliskie pokrewieństwo z formami nie dysponującymi plastydami. Sugeruje to, że jeśli chloroplasty powstały de novo, musiałyby to zrobić wiele razy, tak wiele, że trudno byłoby wyjaśnić bliskie podobieństwo jednych do drugich
wiele z tych protistów zawiera plastydy „pierwotne”, których nie mogły uzyskać z innych eukariotów zawierających plastydy
wśród eukariotów, które posiadły plastydy bezpośrednio od bakterii (znanych jako Archaeplastida), glaukocystofity mają chloroplasty silnie przypominające sinice. W szczególności pomiędzy ich dwoma błonami leży peptydoglikan
Endosymbioza wtórna
Pierwotna endosymbioza wiąże się z pochłonięciem bakterii przez inny organizm wolno żyjący. Endosymbioza wtórna zachodzi, gdy produkt endosymbiozy pierwotnej ulega wchłonięciu i zachowaniu przez inny wolno żyjący organizm eukariotyczny. Zjawisko to zachodziło kilka razy i doprowadziło do powstania bardzo zróżnicowanych grup glonów i innych eukariontów. Pewne organizmy doświadczają oportunistycznej korzyści z podobnego procesu, gdy, wchłonąwszy glon, czerpią z produktów jego fotosyntezy, jednakże gdy upolowana zdobycz umiera lub jest tracona, były gospodarz wraca do poprzedniego stylu życia. Obligatoryjne wtórne endosymbionty stają się zależne od swych organelli i nie potrafią przeżyć w sytuacji ich nieobecności. RedToL(inne języki), Red Algal Tree of Life Initiative stworzony przez National Science Foundation(inne języki), podkreśla rolę krasnorostów w ewolucji na Ziemi odgrywaną poprzez wtórną endosymbiozę.
Przypadek tworzącej się wtórnej endosymbiozy mieli okazję obserwować Okamoto & Inouye (2005). Heterotroficzny protist Hatena arenicola zachowuje się w stosunku do zielenic jako drapieżnik do czasu, gdy je wchłonie. Następnie glon traci rzęski i cytoszkielet, a Hatena zostaje gospodarzem, przełączając się na zdobywanie pożywienia poprzez fotosyntezę i zdobywając umiejętność podążania za światłem. Traci też swój aparat pokarmowy.
Pomimo różnorodności organizmów zawierających plastydy, morfologia, biochemia, organizacja genomu i filogeneza molekularna plastydowego RNA i białek wskazuje na pojedyncze powstanie wszystkich obecnie istniejących plastydów, chociaż stanowi to nadal przedmiot dyskusji.
Niektóre gatunki, jak wesz ludzka, mają w mitochondriach liczne chromosomy. W połączeniu z filogenetyką genów kodowanych przez mitochondrialny DNA sugeruje to, że przodków tychże mitochondriów nie łączyło wspólne pochodzenie.
↑J. Cameron Thrash et al.. Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade. „Scientific Reports”. 1 (art. nr 13), 2011. DOI: 10.1038/srep00013. (ang.).
↑Martin, William, Kowallik, Klaus V. Annotated English translation of Mereschkowsky’s 1905 paper „Über Natur und Ursprung der Chromatophoren im Pflanzenreiche”. „European Journal of Phycology”. 34 (03), s. 287–295, 1999. (ang.).
↑Stocking C and Gifford E. Incorporation of thymidine into chloroplasts of Spirogyra. „Biochem. Biophys. Res. Comm.”. 1 (3), s. 159–164, 1959. DOI: 10.1016/0006-291X(59)90010-5. (ang.).
↑ abP.J. Keeling, Archibald, J.M. Organelle evolution: what’s in a name?. „Current Biology”. 18, s. 345–347, 2008. DOI: 10.1016/j.cub.2008.02.065. PMID: 18430636. (ang.).
↑E.C. Nowack, Melkonian, M. & Glockner, G. Chromatophore genome sequence of Paulinella sheds light on acquisition of photosynthesis by eukaryotes. „Current Biology”. 18, s. 410–418, 2008. DOI: 10.1016/j.cub.2008.02.051. PMID: 18356055. (ang.).
↑Reece, J., Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson, 2010. Campbell Biology. 9th Edition Benjamin Cummings; 9th Ed. (2010-10-07).
↑Raven, P., George Johnson, Kenneth Mason, Jonathan Losos, Susan Singer, 2010. Biology. McGraw-Hill 9th Ed. (2010-01-14).
↑McFadden GI. Primary and secondary endosymbiosis and the origin of plastids. „J Phycology”. 37 (6), s. 951–959, 2001. DOI: 10.1046/j.1529-8817.20011126.x. (ang.).